Bases moleculares del desarrollo embrionario
Principios del desarrollo embrionario.
La biología del desarrollo es el estudio de la secuencia de fenómenos que ocurren desde la fecundación de un ovocito secundario por un espermatozoide hasta la formación de un organismo adulto. El embarazo es una secuencia de eventos que comienza con la fecundación, continúa con la implantación, el desarrollo embrionario y fetal, y finaliza idealmente con el nacimiento alrededor de 38 semanas más tarde, o 40 semanas después de la última menstruación.
Primera semana de desarrollo
El período embrionario se extiende desde la fecundación hasta la octava semana. La primera semana del desarrollo se caracteriza por varios eventos significativos que incluyen la fecundación, la segmentación o clivaje del cigoto, la formación del blastocisto y la implantación.
Fecundación
Durante la fecundación, el material genético de un espermatozoide haploide y un ovocito secundario haploide se fusionan dentro de un único núcleo diploide. De los aproximadamente 200 millones de espermatozoides que ingresan en la vagina, menos de 2 millones (1%) alcanzan el cuello uterino, y sólo cerca de 200 llegan hasta el ovocito secundario. La fecundación se produce normalmente en la trompa uterina , dentro de las 12-24 horas posteriores a la ovulación. Los espermatozoides pueden ser viables durante cerca de 48 horas después de ser depositados en la vagina, pero el ovocito secundario sólo es viable en un lapso cercano a las 24 horas. Así, el embarazo tiene mayor probabilidad de ocurrir, si se mantienen relaciones sexuales dentro de los 3 días de “ventana” (desde 2 días antes hasta un día después de la ovulación).
Segmentacion del cigoto
Luego de la fecundación tiene lugar una rápida sucesión de divisiones celulares mitóticas del cigoto, denominada segmentación.La primera división del cigoto comienza aproximadamente 24 horas después de la fecundación y se completa luego de unas 6 horas.
Cada división sucesiva demora menos tiempo. Para el segundo día después de la fecundación, se ha completado la segunda segmentación, y como resultado se forman cuatro células. Hacia el final del tercer día, hay 16 células. Las células progresivamente más pequeñas producidas por medio de la segmentación se denominan blastómeras . Las segmentaciones sucesivas dan lugar a una estructura sólida esférica llamada mórula . La mórula todavía está rodeada por la zona pelúcida y tiene casi el mismo tamaño que el cigoto original.
Formación del Blastocito
Hacia el final del cuarto día, el número de células en la mórula se incrementa a medida que continúa desplazándose a través de la trompa uterina hacia la cavidad del útero. Cuando la mórula entra en la cavidad uterina al cuarto o quinto día, también ingresa en la cavidad una secreción rica en glucógeno desde las glándulas endometriales, que también entra en la mórula a través de la zona pelúcida. Este líquido, denominado leche uterina, junto con los nutrientes almacenados en el citoplasma de las blastómeras, suministra nutrición a la mórula en desarrollo. En la etapa durante la cual se forman 32 células, el líquido ingresa en la mórula, se dispone entre las blastómeras y éstas se reorganizan delimitando una cavidad que lo contiene, denominada cavidad del blastocisto también llamada blastocele. Una vez formada la cavidad del blastocisto, la masa celular en desarrollo recibe el nombre de blastocisto. Durante la formación del blastocisto se originan dos poblaciones celulares distintas: el embrioblasto y el trofoblasto.
Implantación
El blastocisto permanece libre dentro de la cavidad uterina durante dos días antes de adherirse a la pared del útero. En ese momento el endometrio se halla en la fase secretora. Aproximadamente 6 días des días después de la fecundación, el blastocisto se fija más firmemente al endometrio, las glándulas endometriales circundantes se agrandan y el endometrio se vuelve más vascularizado . El blastocisto comienza a secretar enzimas, horada el endometrio y queda rodeado por éste. Después de la implantación, el endometrio recibe el nombre de decidua . La decidua que se desprende del endometrio después del nacimiento, más o menos como ocurre en una menstruación normal. Las diferentes regiones de la decidua reciben su nombre según su posición en relación con el sitio de implantación del blastocisto.La decidura basal, la porción del endometrio ubicada entre el embrión y el estrato basal del útero aporta grandes cantidades de glucógeno y lípidos para el desarrollo del embrión y el feto y luego pasa a formar la parte materna de la placen-ta.
La decidua capsular es la porción del endometrio localizada entre el embrión y la cavidad uterina. La decidua parietal es el endometrio modificado restante que reviste las zonas del resto del útero que no intervienen en la implantación. A medida que el embrión, y más tarde el feto, comienza a ocupar más espacio dentro del útero, la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal y oblitera la cavidad uterina. Alrededor de las 27 semanas, la decidua capsular se degenera y desaparece.
Segunda semana de desarrollo
Desarrollo del trofloblasto
Alrededor de 8 días después de la fecundación, el trofoblasto se diferencia en dos capas en la región de contacto entre el blastocisto y el endometrio. A estas capas se las denomina sinciciotrofoblasto, que no presenta límites celulares definidos, y citotrofoblasto, que se ubica entre la masa celular interna y el sinciciotrofoblasto, y está compuesto por células bien definidas.A medida que crecen las dos capas del trofoblasto formarán parte del corion.Durante la implantación, el sinciciotrofoblasto secreta enzimas que le permiten al blastocisto atravesar el revestimiento uterino mediante la digestión y licuefacción de las células endometriales. Posteriormente, el blastocisto queda incluido en el endometrio y el tercio interno del miometrio.
Otra secreción del trofoblasto es la gonadotrofina coriónica humana (hCG), que ejerce acciones similares a las de la hormona luteinizante (LH). La gonadotrofina coriónica impide la degeneración del cuerpo lúteo y mantiene su secreción de progesterona y estrógenos. Estas hormonas hacen que el revestimiento uterino permanezca en estado secretor e impiden la menstruación. El pico de secreción de hCG se produce alrededor de las 9 semanas del embarazo, momento en el cual la placenta está completamente desarrollada y genera estrógenos y progesterona para seguir manteniendo el embarazo.
Desarrollo del disco germinativo bilaminar
Al igual que el trofoblasto, las células del macizo celular interno también se diferencian en dos capas, alrededor de 8 días después de la fecundación: el hipoblasto y el epiblastoLas células del hipoblasto y del epiblasto forman un disco plano al que se denomina disco germinativo bilaminar. Pronto aparece una pequeña cavidad dentro del epiblasto, que luego se agranda para formar la cavidad amniótica
Desarrollo de los amnios
A medida que se agranda la cavidad amniótica, se desarrolla desde el epiblasto una delgada membrana protectora, el amniosque forma el techo de la cavidad amniótica; el epiblasto forma el piso. Inicialmente, el amnios se dispone sólo sobre el disco embrionario bilaminar. Sin embargo, a medida que el disco embrionario aumenta de tamaño y comienza a plegarse, el amnios lo rodea por completo creando la cavidad amniótica que luego se llenará de líquido amniótico.
Desarrollo del saco vitelino
También a los 8 días después de la fecundación, las células del borde del hipoblasto migran y revisten la cara interna de la pared del blastocisto. Las células cilíndricas que migran se diferencian en células pavimentosas (planas) y luego forman una delgada membrana que se designa como membrana exocelómica . Junto con el hipoblasto, la membrana exocelómica forma la pared del saco vitelino, antes denominado cavidad del blastocisto. Como resultado, el disco embrionario bilaminar se halla ahora entre la cavidad amniótica y el saco vitelino.
Desarrollo de los sinusoides
A los 9 días de la fecundación, el blastocisto se ha introducido com-pletamente en el endometrio. A medida que el sinciciotrofoblasto se expande, se desarrollan en él pequeños espacios denominados lagunas.Alrededor del día 12 del desarrollo, estas lagunas se fusionan y forman estructuras más grandes e interconectadas, las redes lacunares
Desarrollo del celoma extraembrionario
Alrededor del duodécimo día después de la fecundación se desarrolla el mesodermo extraembrionario. Estas células mesodérmicas derivan del saco vitelino y forman una capa de tejido conectivo (mesénquima) que rodea la membrana amniótica y el saco vitelino. Al poco tiempo se desarrollan grandes cavidades en el mesodermo extraembrionario, que luego se fusionan y dan lugar a una cavidad única denominada celoma extraembrionario.
Desarrollo del corión
El mesodermo extraembrionario, junto con las dos capas del trofoblasto (el sinciciotrofoblasto y el citotrofoblasto), constituyen el corion. El corion rodea al embrión y, más adelante, al fetoPor último, se convertirá en la principal porción embrionaria de la placenta, la estructura que intercambia sustancias entre la madre y el feto. El corion también protege al embrión y al feto de la respuesta inmunitaria materna, por medio de dos mecanismos: 1) secreta proteínas que bloquean la producción materna de anticuerpos, y 2) promueve la producción de linfocitos T que suprimen la respuesta inmunitaria normal del útero.
RESUMEN
CICLO CELULAR
Casi todas las células del cuerpo humano experimentan el proceso de división celular, mediante el cual se reproducen a sí mismas. Los dos tipos de división celular cumplen diferentes funciones en el organismo.
BLASTULACION E IMPLANTACION
ETAPAS DEL CICLO
La biología del desarrollo es el estudio de la secuencia de fenómenos que ocurren desde la fecundación de un ovocito secundario por un espermatozoide hasta la formación de un organismo adulto. El embarazo es una secuencia de eventos que comienza con la fecundación, continúa con la implantación, el desarrollo embrionario y fetal, y finaliza idealmente con el nacimiento alrededor de 38 semanas más tarde, o 40 semanas después de la última menstruación.
Primera semana de desarrollo
El período embrionario se extiende desde la fecundación hasta la octava semana. La primera semana del desarrollo se caracteriza por varios eventos significativos que incluyen la fecundación, la segmentación o clivaje del cigoto, la formación del blastocisto y la implantación.
Fecundación
Durante la fecundación, el material genético de un espermatozoide haploide y un ovocito secundario haploide se fusionan dentro de un único núcleo diploide. De los aproximadamente 200 millones de espermatozoides que ingresan en la vagina, menos de 2 millones (1%) alcanzan el cuello uterino, y sólo cerca de 200 llegan hasta el ovocito secundario. La fecundación se produce normalmente en la trompa uterina , dentro de las 12-24 horas posteriores a la ovulación. Los espermatozoides pueden ser viables durante cerca de 48 horas después de ser depositados en la vagina, pero el ovocito secundario sólo es viable en un lapso cercano a las 24 horas. Así, el embarazo tiene mayor probabilidad de ocurrir, si se mantienen relaciones sexuales dentro de los 3 días de “ventana” (desde 2 días antes hasta un día después de la ovulación).
Segmentacion del cigoto
Luego de la fecundación tiene lugar una rápida sucesión de divisiones celulares mitóticas del cigoto, denominada segmentación.La primera división del cigoto comienza aproximadamente 24 horas después de la fecundación y se completa luego de unas 6 horas.Cada división sucesiva demora menos tiempo. Para el segundo día después de la fecundación, se ha completado la segunda segmentación, y como resultado se forman cuatro células. Hacia el final del tercer día, hay 16 células. Las células progresivamente más pequeñas producidas por medio de la segmentación se denominan blastómeras . Las segmentaciones sucesivas dan lugar a una estructura sólida esférica llamada mórula . La mórula todavía está rodeada por la zona pelúcida y tiene casi el mismo tamaño que el cigoto original.
Formación del Blastocito
Hacia el final del cuarto día, el número de células en la mórula se incrementa a medida que continúa desplazándose a través de la trompa uterina hacia la cavidad del útero. Cuando la mórula entra en la cavidad uterina al cuarto o quinto día, también ingresa en la cavidad una secreción rica en glucógeno desde las glándulas endometriales, que también entra en la mórula a través de la zona pelúcida. Este líquido, denominado leche uterina, junto con los nutrientes almacenados en el citoplasma de las blastómeras, suministra nutrición a la mórula en desarrollo. En la etapa durante la cual se forman 32 células, el líquido ingresa en la mórula, se dispone entre las blastómeras y éstas se reorganizan delimitando una cavidad que lo contiene, denominada cavidad del blastocisto también llamada blastocele. Una vez formada la cavidad del blastocisto, la masa celular en desarrollo recibe el nombre de blastocisto. Durante la formación del blastocisto se originan dos poblaciones celulares distintas: el embrioblasto y el trofoblasto.
Implantación
El blastocisto permanece libre dentro de la cavidad uterina durante dos días antes de adherirse a la pared del útero. En ese momento el endometrio se halla en la fase secretora. Aproximadamente 6 días des días después de la fecundación, el blastocisto se fija más firmemente al endometrio, las glándulas endometriales circundantes se agrandan y el endometrio se vuelve más vascularizado . El blastocisto comienza a secretar enzimas, horada el endometrio y queda rodeado por éste. Después de la implantación, el endometrio recibe el nombre de decidua . La decidua que se desprende del endometrio después del nacimiento, más o menos como ocurre en una menstruación normal. Las diferentes regiones de la decidua reciben su nombre según su posición en relación con el sitio de implantación del blastocisto.La decidura basal, la porción del endometrio ubicada entre el embrión y el estrato basal del útero aporta grandes cantidades de glucógeno y lípidos para el desarrollo del embrión y el feto y luego pasa a formar la parte materna de la placen-ta. 
La decidua capsular es la porción del endometrio localizada entre el embrión y la cavidad uterina. La decidua parietal es el endometrio modificado restante que reviste las zonas del resto del útero que no intervienen en la implantación. A medida que el embrión, y más tarde el feto, comienza a ocupar más espacio dentro del útero, la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal y oblitera la cavidad uterina. Alrededor de las 27 semanas, la decidua capsular se degenera y desaparece.
Segunda semana de desarrollo
Desarrollo del trofloblasto
Alrededor de 8 días después de la fecundación, el trofoblasto se diferencia en dos capas en la región de contacto entre el blastocisto y el endometrio. A estas capas se las denomina sinciciotrofoblasto, que no presenta límites celulares definidos, y citotrofoblasto, que se ubica entre la masa celular interna y el sinciciotrofoblasto, y está compuesto por células bien definidas.A medida que crecen las dos capas del trofoblasto formarán parte del corion.Durante la implantación, el sinciciotrofoblasto secreta enzimas que le permiten al blastocisto atravesar el revestimiento uterino mediante la digestión y licuefacción de las células endometriales. Posteriormente, el blastocisto queda incluido en el endometrio y el tercio interno del miometrio.
Desarrollo del disco germinativo bilaminar
Al igual que el trofoblasto, las células del macizo celular interno también se diferencian en dos capas, alrededor de 8 días después de la fecundación: el hipoblasto y el epiblastoLas células del hipoblasto y del epiblasto forman un disco plano al que se denomina disco germinativo bilaminar. Pronto aparece una pequeña cavidad dentro del epiblasto, que luego se agranda para formar la cavidad amniótica
Desarrollo de los amnios
A medida que se agranda la cavidad amniótica, se desarrolla desde el epiblasto una delgada membrana protectora, el amniosque forma el techo de la cavidad amniótica; el epiblasto forma el piso. Inicialmente, el amnios se dispone sólo sobre el disco embrionario bilaminar. Sin embargo, a medida que el disco embrionario aumenta de tamaño y comienza a plegarse, el amnios lo rodea por completo creando la cavidad amniótica que luego se llenará de líquido amniótico.
Desarrollo del saco vitelino
También a los 8 días después de la fecundación, las células del borde del hipoblasto migran y revisten la cara interna de la pared del blastocisto. Las células cilíndricas que migran se diferencian en células pavimentosas (planas) y luego forman una delgada membrana que se designa como membrana exocelómica . Junto con el hipoblasto, la membrana exocelómica forma la pared del saco vitelino, antes denominado cavidad del blastocisto. Como resultado, el disco embrionario bilaminar se halla ahora entre la cavidad amniótica y el saco vitelino.
Desarrollo de los sinusoides
A los 9 días de la fecundación, el blastocisto se ha introducido com-pletamente en el endometrio. A medida que el sinciciotrofoblasto se expande, se desarrollan en él pequeños espacios denominados lagunas.Alrededor del día 12 del desarrollo, estas lagunas se fusionan y forman estructuras más grandes e interconectadas, las redes lacunares
Desarrollo del celoma extraembrionario
Alrededor del duodécimo día después de la fecundación se desarrolla el mesodermo extraembrionario. Estas células mesodérmicas derivan del saco vitelino y forman una capa de tejido conectivo (mesénquima) que rodea la membrana amniótica y el saco vitelino. Al poco tiempo se desarrollan grandes cavidades en el mesodermo extraembrionario, que luego se fusionan y dan lugar a una cavidad única denominada celoma extraembrionario.
Desarrollo del corión
El mesodermo extraembrionario, junto con las dos capas del trofoblasto (el sinciciotrofoblasto y el citotrofoblasto), constituyen el corion. El corion rodea al embrión y, más adelante, al fetoPor último, se convertirá en la principal porción embrionaria de la placenta, la estructura que intercambia sustancias entre la madre y el feto. El corion también protege al embrión y al feto de la respuesta inmunitaria materna, por medio de dos mecanismos: 1) secreta proteínas que bloquean la producción materna de anticuerpos, y 2) promueve la producción de linfocitos T que suprimen la respuesta inmunitaria normal del útero.
RESUMEN
CICLO CELULAR
Casi todas las células del cuerpo humano experimentan el proceso de división celular, mediante el cual se reproducen a sí mismas. Los dos tipos de división celular cumplen diferentes funciones en el organismo.
BLASTULACION E IMPLANTACION
ETAPAS DEL CICLO
